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说到长寿动物，估计不少人会想起民间的俗语“千年王八万年龟”。虽然大家都知道龟类的长寿并没有传说中的那么离谱，但几十岁的宠物龟到一两百岁的大型陆龟，其寿命之长绝对傲视同体型的其他动物。变温动物，也就所谓冷血动物，通常较为长寿，在已知的30种脊椎动物最长寿记录中占26种，最长寿命估计超过100年，如加拉帕戈斯陆龟、变形蝾螈（Proteus salamander）等。这些四足的变温动物，不但寿命奇长，衰老速度貌似也可忽略不计。对野生动物衰老速度的对比研究对于评估寿命的潜在极限以及了解影响衰老演化的因素至关重要。

可能是现存最长寿的陆龟（190岁）。图片来源于网络

近日，由一百多名学者组成的一支庞大的国际团队在Science 联合发表论文，使用系统发育比较方法对龟和其他两栖以及爬行类动物的衰老速度和寿命进行了研究。他们发现龟的衰老速度只有哺乳动物的1/20，龟壳这种保护性表型以及缓慢的生命节奏有助于龟类减缓衰老、延长寿命。

满屏的作者真的很壮观。图片来源：Science

这项研究采集了77种爬行动物和两栖动物共107个种群的数据，包括14种龟类，还有蝾螈、蛇、鳄鱼、蜥蜴等。作者分析了体温调节模式、环境温度、保护性表型和生命节奏对于种群衰老的影响。如果控制系统发育和体型，与恒温动物相比，变温动物衰老速度显示出更高的多样性。其中龟类、鳄鱼类和蝾螈类的衰老速度明显更低，并且相对于它们的体型而言寿命更长。大多数龟类都有保护身体的硬壳以及相对缓慢的生命节奏，这两者对于它们可忽略不计的衰老和超长的寿命都十分重要。

变温动物和对它们衰老的分析。图片来源：Science

学者们根据变温动物的生物学特点提出了四个问题：（i）变温动物是否始终比恒温动物衰老得更慢并且寿命更长？（ii）一个种群所经历的环境温度变化是否与衰老和长寿率相适应？（iii）具有保护性表型的物种是否比没有保护的物种衰老更慢、寿命更长？（iv）衰老和长寿是否与首次繁殖的年龄和年繁殖力这些生物学特征相一致？

变温动物和恒温动物的衰老速度、寿命以及两者关系的比较。图片来源：Science

人们倾向于认为，老鼠衰老得快是因为它们的新陈代谢高，而海龟衰老得慢是因为它们的新陈代谢低。的确，变温动物的体温随周围环境而变化，而且新陈代谢在低温下会变得非常缓慢，使得变温动物的静息代谢率低于同体型的恒温动物。在许多变温动物中，体温较低的种类比体温较高的种类会活得更长。这么说来，环境温度可能是影响变温动物寿命的因素，它会通过代谢机制影响衰老的进程；而且，与较温暖气候中的变温动物相比，较冷气候中的变温动物也应该会更加长寿。然而实际的数据统计表明（下表），在温度的影响上，变温动物的衰老速度和寿命与同体型恒温动物并没有太大区别，只是表现出更大的波动，显示出较大的多样性。对于爬行动物来说，其衰老速度随平均环境温度的增加而增加，而两栖动物的衰老速度则随着平均环境温度的下降而下降。也就是说，恒温还是变温以及环境温度并不是影响衰老和寿命的关键因素。

变温与恒温动物的温度调节模式统计结果。图片来源：Science

许多爬行动物进化出了可以免受捕食或增加环境耐受力的保护性表型，如物理类防护（甲壳）、化学类防护（毒液和皮肤毒素）等。因而可以假设，具有低死亡风险表型的物种，其衰老速度低于没有保护性表型的物种。数据分析结果支持了这一假设，在变温动物中，具有物理或化学保护的物种比没有保护的物种衰老更慢，而具备物理防护的物种比没有保护和有化学保护的物种活得更长。衰老速度与动物的年繁殖力、首次繁殖年龄和年生存率也息息相关。例如较快的生命节奏往往代表着较短的生殖寿命与较快的衰老速度。因而可以假设，衰老速度应与首次繁殖时的年龄呈负相关，和年繁殖力成正相关。数据分析结果也支持了这一假设，在爬行动物中，首次繁殖较晚的种类衰老也更慢，在两栖动物中，年繁殖力更高的种类则具有更快的衰老速度。而对所有两栖和爬行类来说，较长的寿命与较晚的首次繁殖年龄呈正相关，而与年繁殖力无关。也就是说，对于变温动物，保护性表型和生命节奏是影响衰老和寿命的关键因素。

总的来说，衰老速度和寿命似乎有多个决定因素，与恒温的鸟类和哺乳动物相比，野生变温动物的衰老速度和寿命差异更大，甚至在单一种群中，成熟年龄、寿命和衰老速度也有很大差异，表现出了更复杂的衰老模式。对于龟类来说，硬壳这种物理性保护以及缓慢的生命节奏是它们衰老缓慢、寿命悠长的关键因素。

Diverse aging rates in ectothermic tetrapods provide insights for the evolution of aging and longevity

Reinke B A, Cayuela H, Janzen F J, et al.

Science, 2022, 376, 1459-1466. DOI: 10.1126/science.abm0151

（本文由Silas供稿）

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