- 灵龟之家两爬论坛 (http://www.reptilesworld.com/bbs/index.asp)
-- 学术文摘 (http://www.reptilesworld.com/bbs/list.asp?boardid=16)
---- 亚洲最早的盘舌蟾类化石 (http://www.reptilesworld.com/bbs/dispbbs.asp?boardid=16&id=179)
-- 发布时间：2003-3-11 17:17:00
-- 亚洲最早的盘舌蟾类化石
根据一保存完好的骨架，描述了辽宁西部上侏罗统/下白垩统义县组一新的无尾两栖类：三燕丽蟾（新属、新种）Callobatrachus sanyanensis gen. et sp. nov.，并把它归入盘舌蟾科．这是中国第1件盘舌蟾类化石及亚洲盘舌蟾类最早的化石记录，也是世界上仅有的第2种产自中生界的具完整骨架的盘舌蟾类．盘舌蟾科被普遍认为是一原始的无尾类类群，亚洲虽有现生代表，却始终无确定的化石记录．辽西的新发现将该类群在亚洲的时间分布提前了至少1亿2千万年，并对这一原始无尾类类群的解剖学以及历史分布提供了十分有价值的研究材料． 辽宁西部上侏罗统/下白垩统湖相沉积物以产出保存完好的脊椎动物化石而著名于世．最近这里一些惊人的古生物学发现包括：早期鸟类［1］和带羽毛的恐龙［2］，原始兽类［3］以及其他一些重要的化石［4, 5］．辽西最近又出土了一个保存完好的无尾类骨架化石，它是亚洲最早的及第1个确定的化石盘舌蟾类．本文把该化石鉴定为一新属新种，并简要讨论了这一新发现的分类学及生物地理学意义． 盘舌蟾科包括一群原始的无尾类，如著名的产婆蟾（Alytes）和铃蟾（Bombina）．除了欧洲和北非，现生盘舌蟾类还广泛分布于东亚、东南亚和中东地区．但亚洲始终没有该类群确定的化石记录，仅有一产自戈壁沙漠上白垩统的部分头骨被归入了该科，但尚有疑问［6］．因此辽宁新发现的化石代表了亚洲最早的盘舌蟾类，是亚洲唯一一个与现生盘舌蟾类同域分布的化石种类．它还是世界上已知第2种具完整骨架的中生代盘舌蟾类．对这一材料的研究为探讨该类群的早期演化和生物地理历史提供了重要的线索． 分类学描述 两栖纲 Class Amphibia Linnaeus，1758 滑体两栖亚纲 Subclass Lissamphibia Haeckel，1866 蛙超目 Superorder Salientia Laurenti，1768 无尾目 Order Anura Rafinesque，1815 分类学评述. 无尾目包括约4千个现生种，分属24科300属，以及50属约100个已知化石种［7, 8］．分类学家及进化生物学家对它们不寻常的适应和行为，以及广泛的地理分布十分关注，而化石则是探讨这一重要脊椎动物类群的生物地理起源和早期演化的主要信息来源．无尾目最早的代表是两个早侏罗世的属种：阿根廷Roca Blanca组的Vieraella herbstii Reig，1961和美国亚利桑那州Kayenta组的Prosalirus bitis Shubin and Jenkins，1995［9, 10］． 盘舌蟾科 Discoglossidae Günther，1859 最新的一个系统发育分析支持盘舌蟾科的单系性，科内现生类群的系统发育关系表示为：Alytes［(Bombina+Barbourula)+Discoglossus］1)．盘舌蟾科的骨骼学鉴定特征包括：耳枕区的前后边缘平行或近平行；具方轭骨，其长度至少为翼骨窝长度的40%～50%；无腭骨；副蝶骨翼整体浅，或者中间浅、两端扩张；具副舌骨；8个荐前椎；椎体后凹型；第1和第2荐前椎不愈合；第2至第4荐前椎具自由肋；肩胛骨前端被锁骨覆盖；匙骨分叉；荐椎具扩展的横突，并以双骨髁与尾杆骨关节；尾杆骨近端具横突；髂骨具背脊和显著的背突；肱骨髁大，大于肱骨远端宽的 66% ；胫跗骨和腓跗骨仅在近端和远端愈合［7, 11］1)． 丽蟾属（新属）Callobatrachus gen. nov. 属名词源． “kallos”（精美的）和“batrachus”（蛙、蟾）为希腊文，合意为“丽蟾”． 属型种． 三燕丽蟾（新属、新种）Callobatrachus sanyanensis gen. et sp. nov. 特征． 见属型种（见下）． 三燕丽蟾（新属、新种）Callobatrachus sanyanensis gen. et sp. nov. 种名词源． "sanyan"为汉语拼音，取自辽宁的古地名“三燕”．
地点与层位． 辽宁省北票市四合屯村；义县组底部（晚侏罗世/早白垩世）．
特征．三燕丽蟾以如下特征组合区别于其他盘舌蟾类：额顶骨侧边平行；上颌骨前端以凹缺与前颌骨相关节，二者上的牙齿沿颊-舌方向扩展；鳞骨的颧支不与上颌骨接触；9个荐前椎；髂骨背脊弱，无背突；胫腓骨略长于股骨；近端跗节长度大于胫腓骨长的二分之一；胫跗骨和腓跗骨两端不愈合．
描述． 化石为较完整的骨架，保存在一块火山凝灰质页岩中，但页岩劈开时部分骨骼破碎丢失．骨架呈背面观，包括头骨、头后骨骼以及部分骨骼缺损后留下的印痕．大部分骨骼保存在原位，仅腰带及后肢骨骼脱离前部骨架，稍微移向右后方．
头骨及下颌骨． 头骨短宽，具圆的吻部．头骨最大宽度（穿过耳囊）35 mm，最大长度（中线处）28 mm．所有头部骨骼均无表面坑窝结构（dermal sculptures），这与锄足蟾及其他一些无尾类不同［12］．
前颌骨具细齿，细齿横向（颊-舌向）扩展，因保存原因数目无法确定．上颌骨也同前颌骨一样具梳状排列的细齿，齿为基座型齿（pedicellate tooth）；上颌骨前端有一明显的凹缺（notch），以此与前颌骨的后端相关节；上颌骨的后端与方轭骨的前外侧相关节．头骨两侧均保存有方轭骨，该骨呈弯钩状延向中部，与翼骨和鳞骨相关节．
鼻骨没有保存．额顶骨破碎为数片，无法判断左右额顶骨是否愈合，及有无额顶孔（frontoparietal fontanelle）．但额顶骨侧边平行，使其呈不规则的矩形．鳞骨仅保存在右侧，与其他无尾类一样，该骨为“⊥”字形；鳞骨腹支（ventral ramus）呈薄板状，伸向腹方，与方轭骨接触；耳支（otic ramus）与颧支（zygomatic ramus）几乎等长（2.5 mm），二者长度为腹支长的一半；颧支不与上颌骨接触．
耳囊（由前耳骨和外枕骨构成）破损，但两侧耳囊均保存．耳囊的前缘与翼骨的后中支相关节．每个外枕骨的后内侧具一枕髁与寰椎的前端相关节．残破的额顶骨部分覆盖耳囊的中部．在耳囊的外侧可见棒状的水平延伸的部分耳柱骨，它向外延至翼骨基部的下方．骨化的耳柱骨见于大多数无尾类，但在北美的尾蟾（Ascaphus）和新西兰的滑跖蟾类（leiopelmatids）中缺失［13］．
由于头骨的的背面破损，一些腭面的骨骼也暴露了它们的背面．两侧犁骨均破损，但犁骨的内鼻孔前突（prechoanal process）和内鼻孔后突（postchoanal process）十分显著，均向侧方伸展．未观察到腭骨，可能如其他盘舌蟾类一样无腭骨．蝶筛骨残破，前端呈三角形，插入到两犁骨之间；后端被额顶骨残片覆盖．副蝶骨仅在蝶筛骨后端与额顶骨之间露出一小块背面，其大部分都压在其他头骨下面而无法观察．翼骨三射形，右侧的保存较好．它的前突伸向上颌骨的中后部，并与其内侧接触．后中突约为前突长度的一半，伸向后内侧与耳囊相连．连接面向内接近额顶骨的外缘，向外超过耳囊宽度的三分之二．翼骨的腹突几与后中突等长，伸向外后方与方轭骨相关节．
下颌支大部分被上颌弧覆盖，但其结合部（symphysis）以及齿骨和夹板骨部分暴露在头骨的背视．齿骨明显无齿，具一薄的背脊．夹板骨的前端稍微脱离齿骨，呈刺状暴露于齿骨的内侧．上下颌关节位于耳囊的正外侧．
脊柱． 脊柱具9个荐前椎，一个荐椎及一个尾杆骨．第1和第2荐前椎不愈合．神经弓仅部分保留在前3个荐前椎上，并强烈叠覆．从第4和第5荐前椎可以观察出椎体为后凹型（opisthocoelous）．第2至第4荐前椎上保存了自由肋或其印痕．第7至第9荐前椎的横突前倾，并稍长于其他横突．第2和第6荐前椎的横突稍向前倾．第3和第5荐前椎的横突近水平延伸．第4荐前椎的横突稍向后倾．
荐椎破损严重，但根据保存的骨骼和压痕判断，横突膨大，为Clarke1)所描述的蝶翅型（but-terfly-wing type）．左侧横突仅保存为印痕，其前端与第9荐前椎的横突接触．右侧横突断裂，部分断片与腰带一起移向右后方（见图1）．
尾杆骨长27 mm，明显小于荐前椎长度之和（33 mm）．尾杆骨前端具2个小凹，表明它与荐椎是双髁关节．尾杆骨前部的左侧可见明显的伸向侧后方的横突的印痕，该印痕外端被左侧荐椎横突的印痕覆盖．未见右侧横突．在尾杆骨横突（又称荐后横突）的内侧有1对脊神经孔．
肩带及前肢． 根据骨架左侧原位保存的弯曲的锁骨和强烈倾斜的乌喙骨判断，肩带是弧胸型．肩胛骨远端膨大，前端被锁骨覆盖（这是盘舌蟾类的鉴定特征［7］）．两侧乌喙骨保存完好，棒状，长约7 mm，两端稍膨大．锁骨两侧均保存，呈前凹的长弧形，后缘有一明显沟槽．右锁骨的右侧有一长条状的骨片，推测为右匙骨．
左前肢折向前方，部分前足被压在吻下．右前肢后折，右前足被压在第5至第7荐前椎下．肱骨(20 mm)明显长于桡尺骨（14 mm），肱骨上见中等发育的侧脊（crista lateralis）．桡尺骨为一完全愈合的骨头，其远端略比近端膨大．肱骨与桡尺骨的长度之和（34 mm）约为体长（94 mm，吻端至腰带后端的距离）的 36 %．腕关节由中等大小的桡腕骨和尺腕骨、较大的Y元素骨和第5腕骨以及较小的其他3块腕骨（第2至第4腕骨）组成，排列方式为Fabrezi所归纳的无尾类腕关节的“A型”［14］．在Y元素骨的远端外侧有一呈三角形的拇指骨（prepollex）．两侧掌骨保存均不完整，右侧保存较好；第4掌骨最长（5 mm），第5掌骨最短（3 mm）．前足指式为? -?-3-3.
腰带及后肢． 腰带脱离脊柱，移至尾杆骨的右后侧，但仍与后肢相关节．髂骨侧扁，背方具一弱的背脊（dorsal crest）．现生盘舌蟾类中髂骨背突（dorsal protuberance）发育，但三燕丽蟾无背突，这反映了它的原始性．
后肢保存较好，仅左股骨错裂．后肢骨骼明显细长，全长大于116 mm．股骨直而细长（34 mm），两端膨大；胫腓骨（35 mm）较股骨略长，两端具显示胫骨与腓骨愈合的凹沟；股骨与胫腓骨的长度之和（69 mm）是体长（94 mm）的 73 %．近端跗节长约20 mm，胫跗骨（19 mm）稍短于腓跗骨（20 mm），二者两端接触但不愈合，这与现生盘舌蟾类不同［7］．同其他盘舌蟾类一样，跗关节骨化很差，仅在右足上见拇趾骨（prehallux）的深褐色印痕．右足保存较完整，趾式2-2-3-4-3，第4趾最长．
分类学及生物地理学意义
三燕丽蟾与其他盘舌蟾类具有以下共同的特征：荐前椎后凹型；神经弓叠覆；第1和第2荐前椎不愈合；前端的荐前椎具自由肋；荐椎具膨大的横突，并以双骨髁与尾杆骨关节；尾杆骨近端具横突；肩带弧胸型；肩胛骨前端被锁骨覆盖；无腭骨．根据前文所述的盘舌蟾科鉴定特征，应当归入该科无疑．
盘舌蟾科（Discoglossidae）同滑跖蟾科（Leiopelmatidae）（= Ascaphidae，见文献［15］）一起被普遍认为是现生无尾类中最原始的类群［7, 15］，因此对盘舌蟾类的研究将对阐明无尾两栖类的演化历史提供重要的帮助．但由于缺少足够的化石材料，我们对这一原始类群的早期历史始终了解甚少．已知的化石记录表明，盘舌蟾科的最早代表不晚于中侏罗世就已经出现，然而除了始盘舌蟾（Eodiscoglossus），其他早期的化石材料均十分破碎（见Evans等人［16］和Sanchiz［17］的总结）．Eodiscoglossus仅产自西班牙，Sierra del Montsech地区的上侏罗统／下白垩统灰岩中保存了一些十分完整的骨架［15, 18, 19］，另外Las Hoyas地区也有一些未描述的材料［20］．值得注意的是，辽西的丽蟾在形态上比始盘舌蟾更原始：它有9个荐前椎，具尾杆骨横突，上颌骨及前颌骨具齿，无髂骨背突；而且丽蟾的荐椎横突为“蝶翅型”，而始盘舌蟾的荐椎横突扩展不明显．这些结构细节为早期盘舌蟾类的解剖学研究提供了新的视野，因此对阐明该类群的演化历史具有重要的意义．
从生物地理学的角度观察，盘舌蟾科的现生和化石种类都主要分布在北半球，这种分布模式与Leiopelmatidae科形成鲜明的对比，后者起源于南半球，并从南半球辐射演化［15］．在无尾类的演化历史中，以上2个原始类群的分异是一重要的生物地理事件，尽管至今还不清楚无尾类的起源地在那里［15］．过去已知的早期盘舌蟾类化石均分布于欧洲和北美中、晚侏罗世的地层中［16, 21］，一个尚未解决的问题是该类群何时进入了亚洲．辽西的这一新发现表明，盘舌蟾类至少在1亿2千万年前［22］就已在亚洲分布．综合来看，中生代的无尾类化石过去主要发现于南、北美洲和欧洲，辽西的新发现（文献［23］与本文）为研究无尾类各主要类群的生物地理历史提供了新的窗口．
-- 发布时间：2003-3-11 17:27:00
--
化石如此完整的很少见，在北京周口店也有蛙类化石出土，但我只挖到了一些趾骨和残碎的后肢骨，完整的蛙类化石，在北方出土不是很多，但北方却有很多出名的古蛙化石，最有资格说是代表的是：山旺玄武蛙和山西榆社蛙